Пищевые предпочтения ранжированная и сбалансированная диеты

Среди консументов могут быть выделены монофаги (животные, питающиеся одним видом жертвы), олигофаги (питающиеся небольшим числом видов жертвы) и полифаги (питающиеся многими видами жертвы). Для удобства животных нередко подразделяют на специалистов (в широком смысле это — монофаги и олигофаги) и универсалов (полифаги). Примеры видов, являющихся монофагами, олигофагами и полифагами, можно найти среди растительноядных организмов, паразитоидов и истинных хищников. Ho среди консументов разных типов распространение животных с различной шириной спектра питания различается.

Конечно, и среди истинных хищников есть виды, которые специализируются на строго определенной пище, например коршун-слизнеед (Rostrahamus sociabilis) питается почти исключительно слизнями рода Ротасеа. Ho у большинства истинных хищников спектр питания относительно широк. Вместе с тем паразитоиды, как правило, специализированы и часто бывают монофагами, тогда как растительноядные организмы достаточно полно представлены во всех категориях. Однако если растительноядные организмы с пастбищным и «хищным» типами питания обычно имеют широкие пищевые спектры, то «паразитические» растительноядные организмы очень часто высокоспеци- ализированы. Например, Джензен (Janzen, 1980) изучил в Коста-Рике 110 видов жуков, личинки которых питаются семенами двудольных растений, и обнаружил, что 83 из них поражают только один вид растений, 14 — только два, 9 — три, 2— четыре и по одному виду нападают на шесть и восемь растений. И это — несмотря на то что в районе произрастало 975 видов растений. Пищевое предпочтение

Предпочтение определяется путем сравнения съеденной пищи с доступной.

He следует думать, что полифаги и олигофаги неразборчивы в выборе пищи из потенциально приемлемых кормовых объектов. Напротив, почти всегда в какой-то степени имеет место предпочтение того или иного объекта. Считают, что животное проявляет предпочтение к данному типу пищи, если доля этого типа пищи в рационе животного выше, чем в среде. Следовательно, чтобы измерить пищевое предпочтение в естественных условиях, необходимо не только изучить состав пищи животного

Таблица 9.1. Пищевое предпочтение: процент различных деревьев, объедаемых оленем. (Из Horton, 1964.)

(обычно для этого исследуют содержимое желудка), но также оценить «доступность» разных типов пищи. В идеале эта оценка должна быть сделана не с точки зрения исследователя (т. е. не простым отбором проб в среде), а с точки зрения самого животного. Точная количественная оценка степени предпочтения сопряжена со многими трудностями — по крайней мере гораздо легче установить сам факт его существования. Хорошим примером могут служить результаты незапланированного эксперимента, когда олень вторгался в посадки деревьев и объедал побеги.

На плантации произрастали четыре вида хвойных деревьев: веймутова и смолистая сосны, сосна Джека и канадская ель. Число деревьев каждого вида было одинаковым и размещались они случайным образом. Как видно из табл. 9.1, олень, имея свободный доступ ко всем четырем видам, безусловно и постоянно предпочитал сосну Джека. Веймутову сосну он выбирал в меньшем числе случаев, лишь слегка объедал сосну смолистую и совершенно игнорировал канадскую ель (Horton, 1964). Ранжированное и сбалансированное предпочтение

Ранжированное предпочтение преобладает тогда, когда пищевые объекты можно классифицировать, основываясь на едином показателе. Однако для многих консументов характерно ранжированное и сбалансированное предпочтение. — Смешанная диета предпочтительнее по различным причинам.

Пищевое предпочтение можно рассматривать с двух точек зрения. Во-первых, с точки зрения предпочтения объектов, которые обладают наибольшей пищевой ценностью среди доступных, во- вторых, с точки зрения предпочтения объектов, составляющих существенную часть смешанной и сбалансированной диеты. В соответствии с этим различают ранжированную и сбалансированную диеты, а также ранжированное и сбалансированное предпочтение.

Ранжированное предпочтение обычно наиболее четко выражено у истинных хищников. На рис. 9.1, например, проиллюстри-

Рис. 9.1. Хищники, поедающие «выгодных» жертв, т. е. хищники, у которых в составе пищи преобладают кормовые объекты, дающие наибольшее количество энергии. Л. Крабы, питающиеся моллюсками (Elner, Hughes, 1978). Б. Черная трясогузка, питающаяся мухамн (Davies, 1977). (По Krebs, 1978.)

рованы два случая активного выбора хищниками жертв, поедание которых наиболее выгодно, если выражать получаемый выигрыш как поступление энергии за единицу времени, затраченного на обработку (схватывание и поедание). Такого рода данные свидетельствуют о том, что пища хищников часто мало изменяется по составу, но может меняться по размерам или доступности. Это дает возможность использовать для характеристики жертв единый показатель, такой, как «энергия, полученная за единицу времени обработки жертвы», и позволяет ранжировать пищевые объекты по их «выгодности». Другими словами, на рис. 9.1 показано активное предпочтение потребителем пищи, имеющей высокий ранг выгодности.

Для многих животных, в первую очередь растительноядных и всеядных, простое ранжирование не подходит, так как ни один из доступных пищевых объектов не соответствует в полной мере его пищевым потребностям. Эти потребности могут быть удовлетворены только в результате поедания большого количества пищи, для того чтобы получить большой запас питательных веществ, или в результате поедания разнообразной пищи в сочетании, соответствующем потребностям консумента. В действительности многие животные ведут себя и тем и другим образом. Они избирательно потребляют пищу обычно высокого качества, сводя к минимуму общее выедание, но также выбирают объекты для удовлетворения специфических потребностей. Например, овцы и крупный рогатый скот предпочитают высококачественную пищу. Они объедают листья, предпочитая их стеблям, а зеленые части растений предпочитают старым и высохшим. В той части корма, которую животное поедает по сравнению со всем доступным кормом, обычно выше содержание азота, фосфора, сахаров и энергии и ниже доля растительных волокон (Arnold, 1964). В самом деле, данные, опубликованные в различных обзорных работах, свидетельствуют о том, что все растительноядные животные, являющиеся универсалами, потребляют пригодные в пищу растения с разной скоростью, если им предоставлен свободный выбор в экспериментальных условиях (Crawley, 1983).

Вместе с тем сбалансированное предпочтение также встречается довольно часто.

Так, например, брюхоногий моллюск блюдечко (Actnaea scutum) выбирает в качестве объектов питания два вида обрастающих микроводорослей. Почти независимо от того, в какой пропорции эти объекты находятся в среде, пища моллюсков состоит на 60% из водорослей одного вида и на 40% другого (Kitting, 1980). У оленей карибу, питающихся зимой исключительно лишайниками, к весне развивается минеральная недостаточность, для компенсации которой они пьют морскую воду, поедают пропитанный мочой снег и обгладывают сброшенные рога (Staaland et al., 1980). Достаточно взглянуть на себя

и сразу можно понять, что «работоспособность» гораздо выше при питании разнообразной пищей, чем каким-либо одним ее видом, даже если это излюбленная пища.

Смешанная диета предпочтительнее еще и по двум другим важным причинам. Во-первых, хищник может потреблять пищевые объекты низкого качества просто потому, что поедая их по мере обнаружения, он получает больше энергии, чем если бы игнорировал их и продолжал поиск. Более подробно мы обсудим это в разд. 9.3. Во-вторых, пища каждого типа может содержать разные нежелательные ядовитые примеси и благодаря смешанному питанию консумент поддерживает концентрацию этих примесей в допустимых пределах. Несомненно, что ядовитые вещества могут играть важную роль в пищевом предпочтении. Например, в одной из работ изучали питание ряда арктических животных (трех видов куропаток, глухаря, двух разновидностей зайца и американского лося) в зимнее время (Bryant, Kuropat, 1980). В каждом случае вывод был одним и тем же: выбор пищи животными основывался не на ее энергетической ценности и не на содержании питательных веществ. Степень предпочтения определялась главным образом концентрацией определенных токсинов. Переключение

Переключение подразумевает предпочтение пищи того типа, которая наиболее обильна. — Условия возникновения переключения. — Переключение и отдельные особи.

Предпочтение, проявляемое многими консументами, отличается постоянством, т. е. оно сохраняется независимо от относительной доступности альтернативных видов пищи. Ho многие животные переключают предпочтение, так что пищевые объекты потребляются непропорционально часто, когда они многочисленны, и непропорционально избегаются, когда они редки. На рис. 9.2 сопоставлены два типа предпочтения. Рис. 9.2, А иллюстрирует постоянное предпочтение, которое проявляют хищные прибрежные моллюски в присутствии двух видов жертв (двустворчатые моллюски), представленных в разном соотношении (Murdoch, 1969). Прерывистая линия на рис. 9.2, Л обозначает, что предпочтение, проявляемое хищником, постоянно при всех соотношениях обилия жертв. Это предположение находит простое объяснение: независимо от доступности жертв хищные моллюски всегда проявляют выраженное предпочтение к имеющим тонкие створки и слабо защищенным Mytilus edulis, которых они могут добывать более эффективно. Напротив, на рис. 9,2,5 показано, как ведет себя гуппи (вид рыб), которой в качестве корма предложены плодовые мухи и черви трубочники (Murdoch, Avery, Smith, в Murdoch, Oaten, 1975). Гуппи, несом-

Рис. 9.2. Переключение. Л. Отсутствие переключения: хищные моллюски, пи- таясь двустворчатыми моллюсками Mytilus edulis и М. Californianusy проявляют постоянное предпочтение независимо от относительного обилия жертвы (среднее±стандартная ошибка). (По Murdoch, Oaten, 1975.) Б. Переключение у гуппи, питающихся червями-трубочниками и плодовыми мухами: рыбы поедают непропорционально большое количество той жертвы, которая более доступна (средние величины и крайние значения). (По Murdoch, Oaten, 1975.) В. Переключение у Notonectay питающихся личинками поденок и раками Asellus (верхний рисунок). Причина переключения (нижний рисунок): Notonecta тем успешнее нападает на Asellusy чем больший опыт охоты на них она имеет (средние величины и крайние значения). (По Lawton et al., 1974.) Л Предпочтение, проявляемое особями гуппи (на рис. Б), при равном количестве двух типов жертвы: отдельные рыбы в основном специализировались на одном из типов жертвы.

ненно, переключает свое предпочтение и потребляет непропорционально большое количество более многочисленной жертвы.

Существует ряд ситуаций, в которых может возникать переключение. По-видимому, чаще всего оно имеет место в том случае, когда разные типы жертв находятся в разных микроместообитаниях и консументы сосредоточивают свое внимание на более выгодном микроместообитании. Так было в случае с гуппи, показанном на рис. 9.2, Б: плодовые мухи плавали на поверхности воды, тогда как трубочники находились на дне.

Переключение может также происходить, когда у консумен- та появляется способность более эффективно потреблять более обильную пищу. Например, у обыкновенного гладыша (Notonec- ta glauca) (рис. 9.2, В) переключение происходит потому, что он приобретает опыт в нападении на пресноводных равноногих ракообразных, по мере того как они становятся многочисленнее по сравнению с альтернативной жертвой — поденками (Lawton et al., 1974). Сходным образом у крякв изменяется физиология пищеварения, так что эффективность использования растений тем выше, чем чаще они встречаются (Miller, 1975).

Переключение может происходить и в результате формирования у консумента «специфического образа искомого» для наиболее обильного вида корма (Tinbergen, 1960). Полагают, что такие образы искомого приводят к сосредоточению потребителей (обычно позвоночных) на «образе» их жертвы и соответственно к вытеснению жертвы, образ которой не сформировался; а так как эти образы искомого возникают на основе предшествующего опыта, более вероятно, что они возникнут для более распространенной пищи.

Интересно, что переключение в популяции часто происходит не вследствие постепенного изменения предпочтения у отдельных особей консумента, а благодаря изменению доли специалистов. Это иллюстрируют результаты изучения переключения у вяхирей (Columba palumbus), которые питаются семенами клена и мел: косеменными бобами (Murton, 1971). При одинаковом обилии того и другого корма голуби оказывали незначительное предпочтение семенам клена; но когда доступный корм на 82% состоял из мелкосеменных бобов, птицы включали в свой рацион в среднем 91% этих семян. Однако при расчете указанной средней величины были учтены две особи, которые специализировались на менее обильных семенах клена, потребляя лишь 5% и 0% мелкосеменных бобов. На рис. 9.2, Г приведен сходный пример, правда, объектом исследования здесь служили гуппи, которым предлагали плодовых мух и трубочника. Когда оба типа корма содержались в равном количестве, отдельные рыбы не были универсалами. Скорее можно было наблюдать примерно равное число особей, специализирующихся на плодовых мухах и червях.

Фото 9. Бабочка Phlogophora meticulosa маскируется на фоне мертвых дубовых листьев. (Фотография Heather Angel.)

Еще по теме Ширина спектра питания и состав пищи:

1. Ширина спектра питания с точки зрения оптимального добывания пищи
2. Ширина спектра питания и эволюция
3. Доказательство — спектр пыльцы
4. Влияние потребления пищи на консументов
5. Функциональные ответы: скорость потребления и плотность пищи
6. Глава 11. ВВЕДЕНИЕ ТВЕРДОЙ ПИЩИ: КОГДА, ЧТО И КАК
7. 9.11. Использование кормовых пятен с точки зрения оптимального добывания пищи
8. Правильное питание
9. КАК ФОРМИРУЮТСЯ ПАТТЕРНЫ ПИТАНИЯ
10. Элементы минерального питания